首先,研究者在小鼠大腦的顳聯(lián)合皮層(TeA)里發(fā)現(xiàn)了一類特殊的神經(jīng)元:只要小鼠一跑,它們就活躍,而且跑得越快,它們放電越頻繁。更重要的是,它們的放電先于奔跑行為發(fā)生——說明它們是發(fā)令者,不是跟隨者。放電頻率和奔跑速度的關(guān)系,可以用一個單相締合方程完美擬合。
順著這條線索往下找,發(fā)現(xiàn)它們主要投射到中腦導水管周圍灰質(zhì)背側(cè)(dPAG),而dPAG里也有同類神經(jīng)元,對速度的響應更敏感、延遲更短。
因此,TeA和dPAG里都有能對奔跑速度響應的神經(jīng)元。
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研究者用光遺傳學直接激活TeA-dPAG這條通路。結(jié)果和預想的一樣:刺激頻率越高,小鼠跑得越快,而且刺激頻率和奔跑速度的關(guān)系,正好符合那個單相締合方程。這就證明了這條通路不僅是表觀速度變化,而是因果性地驅(qū)動奔跑行為。
而且dPAG神經(jīng)元的編碼效率,比TeA高出一倍——說明信號越往下游,處理越高效。
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用神經(jīng)示蹤發(fā)現(xiàn),還有另一條通路也投射到dPAG,但來源于不同腦區(qū)——上丘(SC)。
而且SC-dPAG和TeA-dPAG的神經(jīng)元群體,幾乎沒有重疊,說明它們是兩條獨立的通路。用光激活SC-dPAG,小鼠的反應完全不一樣:有的停住,有的往后退,有的退一步后又沖出去(反彈奔跑)。但有意思的是,后退和反彈奔跑的速度,和刺激頻率的關(guān)系,居然也符合單相締合方程。
也就是說,SC-dPAG是后退和急停的另一套系統(tǒng),與 TeA-dPAG 通路共享速度編碼模型,只是介導的行為類型不同。
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兩條通路都匯入dPAG,那它們是怎么協(xié)調(diào)的?研究者發(fā)現(xiàn),dPAG里生長抑素(SOM)神經(jīng)元是關(guān)鍵調(diào)控者,它通過單向抑制實現(xiàn)行為切換:
奔跑:TeA-dPAG激活,SC-dPAG被抑制
后退/停止:SC-dPAG激活,SOM抑制TeA-dPAG
反彈奔跑:SC-dPAG先激活,然后SOM抑制消退,TeA-dPAG反彈
因此,SOM神經(jīng)元就像個交通指揮員,讓兩條路不同時開綠燈,從而實現(xiàn)奔跑、后退、停止、反彈奔跑四種行為狀態(tài)的轉(zhuǎn)換。
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該研究解析了 TeA-dPAG、SC-dPAG 兩條分離神經(jīng)回路的功能,發(fā)現(xiàn)其雖分別調(diào)控奔跑和后退,卻共享單相締合方程的速度編碼模型;明確了 dPAG 內(nèi) CaMKIIα 神經(jīng)元為核心行為單元、SOM 神經(jīng)元為抑制調(diào)控單元,介導四種運動行為狀態(tài)轉(zhuǎn)換,還驗證了編碼模型的因果性,揭示了大腦運動中樞的行為調(diào)控邏輯。
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