保羅·米德布魯克斯Paul Middlebrooks,卡內(nèi)基梅隆大學(xué)助理研究員，播客“Brain Inspired”主理人
他在匹茲堡大學(xué)馬克·索默實(shí)驗(yàn)室獲得認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)博士學(xué)位。隨后在范德堡大學(xué)Jeffrey Schall, Geoff Woodman, and Gordon Logan實(shí)驗(yàn)室從事博士后研究，研究運(yùn)動皮層和基底神經(jīng)節(jié)神經(jīng)群活動如何影響自由行為小鼠的自然行為。
德米特里·奇克洛夫斯基 Dmitri Chklovskii,Flatiron研究所神經(jīng)計(jì)算中心（CCN）神經(jīng)回路與算法研究組組長
紐約大學(xué)醫(yī)學(xué)中心神經(jīng)科學(xué)與生理學(xué)系研究副教授。研究目標(biāo)是在算法層面對大腦進(jìn)行逆向工程。他的研究團(tuán)隊(duì)基于神經(jīng)解剖學(xué)和生理學(xué)數(shù)據(jù)，開發(fā)模擬大腦計(jì)算并解決機(jī)器學(xué)習(xí)任務(wù)的算法。
追問快讀：
1、我反對一些物理學(xué)家“空降式”解決問題的方式。正確的做法應(yīng)該是，首先達(dá)到生物學(xué)家對生命系統(tǒng)的理解，才能真正把問題界定清楚并找到解決辦法。
2、我們連完整的連接組都有了，卻依然不知道線蟲是怎么行動的，結(jié)構(gòu)和功能之間還有很大的鴻溝。
3、短時(shí)間尺度下的神經(jīng)活動是電信號在起作用，而像記憶形成這種長期變化，則要依靠更慢的分子擴(kuò)散機(jī)制。我們要做的是選對合適的研究層面，而不是只依賴某一種方法或模型。
4、雖然我們對離子通道、突觸可塑性這些“實(shí)現(xiàn)層”的理解有了巨大進(jìn)展，但要說神經(jīng)元究竟“算”的是什么，我們還是停留在 80 年前的二進(jìn)制思路。
5、一根突觸可以看作一個(gè)小型控制器；幾個(gè)突觸形成一個(gè)神經(jīng)元，這也是控制器；再往上，多個(gè)神經(jīng)元組成更大的控制系統(tǒng)。關(guān)鍵是怎么把各個(gè)層級聯(lián)系起來，這其實(shí)是整個(gè)神經(jīng)科學(xué)的核心問題。
（1）跨界研究動機(jī)
保羅：在現(xiàn)在的計(jì)算神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域，大概有多少科學(xué)家是物理學(xué)出身的呢？你自己也是物理出身。當(dāng)初為什么想從物理學(xué)轉(zhuǎn)到神經(jīng)科學(xué)？
德米特里：在我所敬重的同行里，差不多有一半的頂尖研究者都有物理背景。不過這只是我的個(gè)人觀察，并不代表真正的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)。
在學(xué)術(shù)生涯中，我一直在理論物理的嚴(yán)謹(jǐn)規(guī)則和解決實(shí)際問題的沖動之間尋找平衡。做完第一個(gè)物理學(xué)博士后后，我發(fā)現(xiàn)有時(shí)候物理研究會被實(shí)驗(yàn)手段所限制，相較而言，神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域在30年間已實(shí)現(xiàn)技術(shù)飛躍。從90年代只能同時(shí)記錄10個(gè)神經(jīng)元，到現(xiàn)在能做許多以前想都不敢想的實(shí)驗(yàn)，這種技術(shù)爆炸為探索"大腦運(yùn)作原理"這類終極問題提供了全新可能。
保羅：物理學(xué)家能為神經(jīng)科學(xué)帶來哪些獨(dú)特視角？作為一個(gè)跨學(xué)科研究者，您覺得自己扮演什么角色？
德米特里：物理學(xué)家一般都有一種“能解決任何科學(xué)難題”的學(xué)術(shù)自信。自己就是物理學(xué)出身，所以也敢直言不諱地說，物理學(xué)教育體系培養(yǎng)出的研究者擅長解析自然規(guī)律的本質(zhì)，但往往很少涉及到具體的工程化實(shí)現(xiàn)——后者更多是工程師的專長。物理學(xué)家的核心優(yōu)勢在于，他們可以快速理解其他學(xué)科本質(zhì)，并將復(fù)雜問題轉(zhuǎn)化為可解析認(rèn)知模型。
保羅：你同時(shí)具備物理和工程背景，這對您的研究有什么影響？
德米特里：如果我們的目標(biāo)是從“構(gòu)建人工大腦”的層面來解決腦科學(xué)的問題，就需要把生物學(xué)、工程學(xué)和物理學(xué)三者結(jié)合起來。物理能提煉基本原理，工程能告訴我們怎樣讓系統(tǒng)穩(wěn)定工作，而這種融合必須牢固扎根于生物學(xué)土壤。
我反對一些物理學(xué)家“空降式”解決問題的方式，他們往往一上來就問“要解決什么問題”，然后立刻動手做。正確的做法應(yīng)該是，首先達(dá)到（甚至超過）生物學(xué)家對生命系統(tǒng)的理解，才能在此基礎(chǔ)上真正把問題界定清楚并找到解決辦法。
保羅：對想深入理解大腦的生物學(xué)家，你有什么建議？
德米特里：如果目標(biāo)是破解大腦機(jī)制甚至構(gòu)建人工大腦，那就得補(bǔ)上物理建模和工程系統(tǒng)思維這一課。當(dāng)然，傳統(tǒng)生物學(xué)的方法在一些特定研究里仍有價(jià)值——并不是所有人都必須走跨學(xué)科的路線。
（2）秀麗隱桿線蟲的啟示
保羅：秀麗隱桿線蟲（C. elegans）只有302 個(gè)神經(jīng)元，我們已經(jīng)掌握了它的完整連接組。您是否曾經(jīng)想過“只要知道結(jié)構(gòu)就能理解功能”？后來又是怎么轉(zhuǎn)變想法的呢？
?秀麗隱桿線蟲。圖源：Wikipedia
德米特里：最初我關(guān)注的是“布線經(jīng)濟(jì)性”（wiring economy）*研究，也就是大腦如何在有限空間內(nèi)優(yōu)化神經(jīng)纖維排列。人腦是高度互聯(lián)的結(jié)構(gòu)，擁有海量的軸突和樹突，又要受制于顱腔體積限制、代謝能耗、發(fā)育周期等多重約束。要弄清楚這些神經(jīng)線路怎么排布，本身就相當(dāng)具有挑戰(zhàn)性，其復(fù)雜程度堪比半導(dǎo)體芯片中晶體管的布局設(shè)計(jì)。我當(dāng)時(shí)非常希望開展實(shí)證研究，但又沒有完整的神經(jīng)回路連接組可以用。后來，一位同事告訴我，秀麗桿線蟲已經(jīng)有了完整的神經(jīng)連接圖，我才意識到可以用它來驗(yàn)證我的理論。
*“布線經(jīng)濟(jì)性”（wiring economy）：神經(jīng)連接成本最小化理論，2010年由奇克洛夫斯基團(tuán)隊(duì)在《PLOS Computational Biology》首次提出。
于是我讓學(xué)生Beth Chen分析連接組，結(jié)果她發(fā)現(xiàn)數(shù)據(jù)并不完整。早期研究者受技術(shù)限制，只完成了頭部與尾部的精細(xì)測繪，但沒有徹底貫通軀體部分的神經(jīng)連接。Beth花了一年多時(shí)間整理當(dāng)時(shí)留存的電子顯微鏡照片，才終于把這些數(shù)據(jù)補(bǔ)完，做出了世界上第一個(gè)真正完整的線蟲神經(jīng)連接組。
保羅：聽起來像是一項(xiàng)龐大而繁瑣的工程，肯定要耗費(fèi)巨大的努力。那么完成線蟲連接組會不會算是您科研生涯的高峰呢？
德米特里：完成連接組構(gòu)建后，我這個(gè)物理學(xué)家骨子里的“傲氣”又蠢蠢欲動："現(xiàn)在總該能破解神經(jīng)元工作機(jī)制了吧？"我們進(jìn)行了大量網(wǎng)絡(luò)分析，確實(shí)發(fā)現(xiàn)了跟哺乳動物類似的統(tǒng)計(jì)規(guī)律。但必須承認(rèn)，在理解線蟲神經(jīng)元計(jì)算原理與行為生成機(jī)制方面，研究還處在停滯狀態(tài)。
保羅：這幾乎成了神經(jīng)科學(xué)的笑談——“我們連完整的連接組都有了，卻依然不知道線蟲是怎么行動的，這說明結(jié)構(gòu)和功能之間還有很大的鴻溝。”你怎么看？
德米特里：這樣的批評我覺得很合理。線蟲的神經(jīng)生理學(xué)研究非常不容易，事實(shí)證明，僅憑連接組來研究線蟲遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。它的神經(jīng)元沒有傳統(tǒng)意義上的動作電位，而是依賴漸變電位和鈣信號，記錄起來非常困難。它的神經(jīng)元也沒有軸突-樹突分化，單個(gè)神經(jīng)軸突就能向不同目標(biāo)發(fā)送特異信號，這顛覆了傳統(tǒng)神經(jīng)元模型，單靠連接組，確實(shí)很難搞清楚它的計(jì)算機(jī)制。
保羅：有一些研究結(jié)果表明，每一個(gè)普通神經(jīng)元，其實(shí)都可以被建模為一個(gè)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。你說的意思是，在秀麗隱桿線蟲（C. elegans）中，這種情況更加明顯，因?yàn)樗拿總€(gè)神經(jīng)元幾乎像是幾個(gè)神經(jīng)元的結(jié)合體？
德米特里：是的，在秀麗隱桿線蟲這樣的系統(tǒng)中，單一神經(jīng)元可能扮演多個(gè)計(jì)算單元的角色。另外我們還得考慮“無線連接組”（wireless connectome），也就是通過細(xì)胞外電場或者神經(jīng)遞質(zhì)直接交流的方式。這些信號不像突觸連接那樣能被清清楚楚地看見，但對神經(jīng)功能很關(guān)鍵。
保羅：所以你認(rèn)為要理解神經(jīng)系統(tǒng)，需要從不同層次來分析？
德米特里：沒錯(cuò)。短時(shí)間尺度下的神經(jīng)活動是電信號在起作用，而像記憶形成這種長期變化，則要依靠更慢的分子擴(kuò)散機(jī)制。我們要做的是選對合適的研究層面，而不是只依賴某一種方法或模型。
（1）傳統(tǒng)神經(jīng)元模型的局限性
保羅：作為物理學(xué)家，面對這么復(fù)雜的神經(jīng)信號網(wǎng)絡(luò)，你是傾向于先一步步解決小問題，還是直接去建立一個(gè)“大一統(tǒng)”理論呢？
德米特里：我相信大腦的多層次運(yùn)作可以用一套“算法原則”來描述，就像工程師設(shè)計(jì)系統(tǒng)時(shí)會遵循一系列規(guī)則一樣。
保羅：也就是說，你希望找到“大腦的物理定律”？
德米特里：是的。就像我們研究計(jì)算機(jī)芯片時(shí)，雖然電子流動理論能解釋銅線怎么導(dǎo)電，但想真正懂計(jì)算機(jī)如何工作，還得看看邏輯門和寄存器是怎樣協(xié)同配合的。而對于大腦，我們現(xiàn)在還缺少類似的層次性描述。
保羅：你的研究將單個(gè)神經(jīng)元視為“控制器”，這和過去把整個(gè)大腦當(dāng)成一個(gè)控制系統(tǒng)的做法很不同。你的模型和傳統(tǒng)的神經(jīng)元概念相比，差別在哪兒？
德米特里：可以追溯到麥卡洛克和皮茨的發(fā)現(xiàn)。他們的模型雖然簡化，但影響深遠(yuǎn)，至今仍是人工智能的核心。
麥卡洛克-皮茨模型（McCulloch-Pitts model）是最早的人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型之一。它是一種模擬生物神經(jīng)元行為的數(shù)學(xué)模型，被認(rèn)為是神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)發(fā)展的奠基之作。模型中的神經(jīng)元是一個(gè)二值單元，只有兩種狀態(tài)——激活（1）或不激活（0）。每個(gè)神經(jīng)元接收來自多個(gè)其他神經(jīng)元的輸入，每個(gè)輸入有一個(gè)固定的權(quán)重（正或負(fù)）。將所有輸入信號與其對應(yīng)權(quán)重相乘后相加，若總和達(dá)到或超過某一閾值，則神經(jīng)元輸出1；否則輸出0。另外，該模型權(quán)重和閾值是固定的，不能通過學(xué)習(xí)自動調(diào)整。通過組合多個(gè)神經(jīng)元，模型可以實(shí)現(xiàn)與（AND）、或（OR）、非（NOT）等基本邏輯運(yùn)算。圖源：oreilly
保羅：令人驚訝的是，這些20世紀(jì)40-60年代的概念，只要稍微改改，居然還能驅(qū)動現(xiàn)代 AI，比如 ChatGPT。
德米特里：沒錯(cuò)。我們當(dāng)然承認(rèn)神經(jīng)科學(xué)在過去幾十年重來沒有停下腳步。但如果從計(jì)算角度來看，我們依然大量依賴這些簡化模型。
保羅：你剛才用了“發(fā)現(xiàn)”一詞，可這聽起來更像是工程層面的成就，而不是純科學(xué)上的發(fā)現(xiàn)。是我在糾結(jié)用詞嗎？
德米特里：可以這么說。我更愿意稱之為“概念化”（conceptualization）過程，就好比在數(shù)學(xué)里定義一個(gè)模型的過程。
保羅：既然生物學(xué)已經(jīng)揭示了神經(jīng)元其實(shí)很復(fù)雜，為啥計(jì)算理論這塊還是沒跟上？是不是還缺少類似“邏輯門”那樣的框架？
德米特里：是的。生物學(xué)研究揭示了離子通道、蛋白質(zhì)信號等復(fù)雜機(jī)制，但如果類比芯片，我認(rèn)為在神經(jīng)科學(xué)中需要一些更抽象的層次。麥卡洛克-皮茨模型假設(shè)神經(jīng)元輸出0或1，但真實(shí)神經(jīng)元比這復(fù)雜多了。
保羅：這讓我想起Marr的三層次理論。你覺得我們在“計(jì)算層次”上了解得還不夠？
?Marr的三層次理論，由英國神經(jīng)科學(xué)家大衛(wèi)·馬爾（David Marr）提出，包含計(jì)算層、表征層、實(shí)現(xiàn)層。是一個(gè)關(guān)于理解信息處理系統(tǒng)的框架，尤其適用于視覺系統(tǒng)的研究。圖源：wiley
德米特里：是的。雖然對離子通道、突觸可塑性這些“實(shí)現(xiàn)層”的理解有了巨大進(jìn)展，但要說神經(jīng)元究竟“算”的是什么，我們還是停留在 80 年前的二進(jìn)制思路。
（2）智能神經(jīng)元的提出
保羅：你提到說，真實(shí)神經(jīng)元比麥卡洛克-皮茨模型里的神經(jīng)元更智能，甚至可以稱之為“智能神經(jīng)元”。這種智能體現(xiàn)在哪些維度？
德米特里：麥卡洛克-皮茨神經(jīng)元是瞬時(shí)響應(yīng)設(shè)備。如果提供某種輸入，它們通過加權(quán)求和立即計(jì)算輸出，然后進(jìn)行非線性處理并輸出。而但真實(shí)的神經(jīng)元不會瞬間處理，它們有不同時(shí)間尺度的動態(tài)過程，還有短期和長期的記憶效應(yīng)。我們可以用尖峰觸發(fā)分析測量線性時(shí)間濾波器等多種方式表征這些特性。
這非常重要，因?yàn)樗嬖V我們神經(jīng)元不僅關(guān)注不同上游神經(jīng)元輸入之間的相關(guān)性，還關(guān)注同一輸入中的時(shí)間相關(guān)性。
保羅：麥卡洛克和皮茨在論文中確實(shí)提到了循環(huán)結(jié)構(gòu)，只是后續(xù)的模型大都沒管它。
德米特里：這正是他們的高明之處——他們有意忽視了循環(huán)，從而推動了早期神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)理論。但神經(jīng)系統(tǒng)充滿了循環(huán)回路，這一點(diǎn)是繞不開的。
保羅：你如何想到用控制理論重新定義神經(jīng)元？
德米特里：我最初受到高效編碼理論的影響，但后來發(fā)現(xiàn)它對更高級的腦區(qū)解釋力不足。接觸控制論和連接組學(xué)后，我發(fā)現(xiàn)循環(huán)在神經(jīng)系統(tǒng)里非常普遍，于是轉(zhuǎn)向控制理論?？刂评碚摬粌H用于生成輸出，還用于處理反饋，這是神經(jīng)系統(tǒng)核心功能之一。
保羅：這聽起來和主動推理也很相似——神經(jīng)元不僅能預(yù)測未來輸入，還會主動影響輸入？
德米特里：是的。比如你感覺杯子很燙，就會立即把手縮回，神經(jīng)系統(tǒng)本身就是一個(gè)反饋回路，通過行動影響自己的感知。
保羅：你認(rèn)為每個(gè)神經(jīng)元都執(zhí)行控制任務(wù)？
德米特里：對。大腦控制身體運(yùn)動，運(yùn)動皮層控制手臂運(yùn)動，單個(gè)運(yùn)動神經(jīng)元控制肌肉纖維，它們都可視為控制器。甚至突觸控制鈣離子流動也能被視為控制單元。
保羅：那神經(jīng)元的控制目標(biāo)是什么？
德米特里：這個(gè)問題目前還沒定論。“把神經(jīng)元當(dāng)成控制器”只是個(gè)假說，還沒絕對確鑿的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。
一個(gè)好思路是：與其沉默神經(jīng)元，不如阻斷其突觸傳輸下游部分。我們可以使用分子遺傳學(xué)工具，僅僅阻斷某個(gè)神經(jīng)元的突觸輸出，而不影響神經(jīng)元本身。這樣，神經(jīng)元仍然可以繼續(xù)“發(fā)放信號”，但它的信號不會真正傳遞下去。如果神經(jīng)元真的是一個(gè)控制器，它就會感知到自己的輸出失效了，并試圖做某種補(bǔ)償。這個(gè)實(shí)驗(yàn)?zāi)軝z驗(yàn)“神經(jīng)元是控制器”這個(gè)假說到底對不對。
（3）控制理論的應(yīng)用
保羅：傳統(tǒng)控制理論假設(shè)神經(jīng)元需要對整個(gè)外部回路進(jìn)行建模，這樣一來計(jì)算量就非常大。你的"直接數(shù)據(jù)驅(qū)動控制（direct data-driven control）"是怎么化解這個(gè)問題的呢？
德米特里：傳統(tǒng)控制理論是“基于模型（model-based）”的，的確需要先構(gòu)建一個(gè)動態(tài)系統(tǒng)或者狀態(tài)空間模型。對神經(jīng)科學(xué)來說，這就好比要求神經(jīng)元事先知道自己的輸出信號會如何通過神經(jīng)回路再回到自己身上?？上攵?，神經(jīng)元沒辦法做這么復(fù)雜的矩陣計(jì)算和模型逆運(yùn)算。而數(shù)據(jù)驅(qū)動控制（data-driven control）就繞過了數(shù)學(xué)建模這一步，直接用歷史數(shù)據(jù)里觀測到的輸入信號和控制信號之間的關(guān)系，去學(xué)習(xí)一個(gè)從輸入到控制的映射。也就是說，它不需要存儲一個(gè)完整的系統(tǒng)模型，只需要通過突觸可塑性等機(jī)制，不斷更新輸入-輸出的映射關(guān)系就行。
保羅：換句話說，神經(jīng)元會根據(jù)輸入來調(diào)節(jié)控制信號，讓回來的反饋信號越來越接近目標(biāo)？
德米特里：沒錯(cuò)。神經(jīng)元會把環(huán)境往“期待”的方向帶，然后再根據(jù)自己活動帶來的輸入變化，隨時(shí)做出相應(yīng)調(diào)整。
保羅：Henry Yin提出，控制理論的一個(gè)錯(cuò)誤是假設(shè)參考信號（reference signal）在大腦內(nèi)部，而它實(shí)際上來自外部。那單個(gè)神經(jīng)元要怎么確定自己的控制目標(biāo)呢？
德米特里：這是個(gè)重要問題。目前有兩個(gè)研究方向：第一，穩(wěn)定性（stability）是基本要求。任何反饋回路必須是穩(wěn)定的，否則系統(tǒng)會失控。第二，基因會賦予大腦更復(fù)雜的目標(biāo)，但確切機(jī)制還不清楚。如果只追求穩(wěn)定，神經(jīng)系統(tǒng)可能就會像進(jìn)入某種休眠狀態(tài)，能量消耗很低，但顯然這不符合生物生存的需求。
保羅：你提到脈沖神經(jīng)元大多數(shù)時(shí)候是開環(huán)系統(tǒng)？
德米特里：是的，只有當(dāng)神經(jīng)元發(fā)放動作電位時(shí)，突觸才會釋放神經(jīng)遞質(zhì)，才能形成閉環(huán)反饋。平時(shí)如果沒有動作電位，回路就是斷開的。開環(huán)和閉環(huán)之間的這種切換，讓神經(jīng)元能更靈活地應(yīng)對外部環(huán)境。
保羅：就像電路中的開關(guān)？
德米特里：沒錯(cuò)，只有“開關(guān)”閉合了，反饋才能發(fā)生。
保羅：那么，神經(jīng)元需要完成哪些核心任務(wù)？
德米特里：當(dāng)神經(jīng)元作為數(shù)據(jù)驅(qū)動控制器（data-driven controller），需要同時(shí)完成控制任務(wù)和系統(tǒng)識別任務(wù)，也就是說，他們既要根據(jù)目標(biāo)調(diào)整輸出，也要在沒有顯式模型的情況下識別環(huán)境特性。所以大部分時(shí)間神經(jīng)元處于開環(huán)狀態(tài)，因?yàn)槿绻恢遍]環(huán)，就會妨礙對系統(tǒng)的識別。就好比雷達(dá)在發(fā)射脈沖時(shí)要先關(guān)掉接收器，神經(jīng)元的尖峰發(fā)放機(jī)制也要避免自干擾。這樣的話，在動作電位產(chǎn)生的那段時(shí)間里，反饋路徑是暫時(shí)斷開的，就可以實(shí)現(xiàn)更精準(zhǔn)的信號處理。
（1）脈沖時(shí)序依賴可塑性（STDP）
保羅：你的理論是否能為多種神經(jīng)科學(xué)現(xiàn)象提供統(tǒng)一解釋框架？
德米特里：是的，我們發(fā)現(xiàn)控制理論能解釋許多關(guān)鍵現(xiàn)象。不過，任何科學(xué)理論只能被證偽，不能被“證明”。我們的研究表明，大腦的動作生成和反饋回路符合控制理論。而且我們從“穩(wěn)定性控制”里推導(dǎo)出的學(xué)習(xí)規(guī)則，和突觸可塑性（尤其是 STDP）非常吻合。
?脈沖時(shí)序依賴可塑性。如果突觸前神經(jīng)元的脈沖先于突觸后神經(jīng)元的脈沖，那么該突觸會被增強(qiáng)（紅色，LTP，長時(shí)程增強(qiáng)）。如果突觸后神經(jīng)元的脈沖先于突觸前神經(jīng)元的脈沖，則突觸會被削弱（藍(lán)色，LTD，長時(shí)程抑制）。通常，兩個(gè)動作電位必須在幾十毫秒以內(nèi)發(fā)生，STDP機(jī)制才能被激活。圖源：neuromatch
保羅：你是先提出理論，再去尋找STDP的支持?jǐn)?shù)據(jù)？
德米特里：恰恰相反，一直以來，我都覺得 STDP 的時(shí)間敏感性很難用傳統(tǒng)的歸一化機(jī)制來解釋。但從控制理論來看，反饋回路能將“反因果”轉(zhuǎn)化為因果關(guān)系，例如STDP中"反因果"的抑制現(xiàn)象（即突觸前神經(jīng)元在突觸后放電后激活會導(dǎo)致突觸減弱），在反饋回路框架下可被解析為因果作用——突觸后信號通過神經(jīng)回路反饋影響了突觸前輸入。
保羅：那神經(jīng)元要怎么確定要在什么時(shí)間范圍里去調(diào)節(jié)突觸權(quán)重？
德米特里：根據(jù)控制理論框架，如果是短時(shí)反饋回路（比如一兩個(gè)突觸傳遞的距離），它需要保持毫秒級的穩(wěn)定性，這就對應(yīng)了 STDP 最常見的時(shí)間窗口。要是走更長的神經(jīng)回路，比如小腦用大約 100 毫秒的反饋來調(diào)節(jié)運(yùn)動協(xié)調(diào)，或者海馬在幾十毫秒的反饋里支持記憶編碼，那么 STDP 的時(shí)間窗口也會相應(yīng)變長。
（2）神經(jīng)活動的隨機(jī)性
保羅：數(shù)據(jù)驅(qū)動控制為何需要神經(jīng)元脈沖的隨機(jī)性，來探索狀態(tài)空間？
德米特里：這本質(zhì)上是探索-利用權(quán)衡（exploration-exploitation tradeoff）問題。具體來說，如果環(huán)境是個(gè)線性系統(tǒng)，而且控制策略也保持線性，整個(gè)反饋回路就會停止去探索新的動態(tài)空間。數(shù)據(jù)驅(qū)動控制的關(guān)鍵突破在于保持“持續(xù)激勵(lì)”（persistency of excitation），也就是讓控制信號盡可能保持多樣性，這樣系統(tǒng)才能不斷去探測外部環(huán)境的特性。
保羅：這意味著神經(jīng)元的脈沖變異性是有目的的？
德米特里：完全正確。這種變異性不是系統(tǒng)缺陷，而是實(shí)現(xiàn)數(shù)據(jù)驅(qū)動控制的關(guān)鍵機(jī)制。以中樞突觸為例，每個(gè)突觸前脈沖觸發(fā)神經(jīng)遞質(zhì)釋放的概率僅有約10%——看上去效率不高，但正是這種隨機(jī)性給了系統(tǒng)必要的探索能力。
保羅：可是在傳統(tǒng)控制理論里，噪聲通常被視作要消除的干擾吧？
德米特里：這正是生物控制的獨(dú)特之處。我們不僅保留這種變異性，更將其轉(zhuǎn)化為優(yōu)勢。通過維持"持續(xù)激勵(lì)"，系統(tǒng)能持續(xù)探索狀態(tài)空間，避免陷入固定控制策略導(dǎo)致的模型僵化。*
*譯者注：例如，當(dāng)我們在獼猴運(yùn)動皮層植入雙光子鈣成像裝置，會發(fā)現(xiàn)當(dāng)猴子嘗試新動作時(shí)，神經(jīng)元放電變異度激增300%；而熟練動作時(shí)變異度降至基線。這證明隨機(jī)性是主動探索策略，絕非被動噪聲！
（1）從單神經(jīng)元到群體控制
保羅：從麥卡洛克和皮茨的單個(gè)神經(jīng)元模型，到"祖母細(xì)胞（grandmother cells）"理論，再到當(dāng)前主流的神經(jīng)元群體動態(tài)學(xué)說——神經(jīng)科學(xué)對功能單元的理解不斷演變。你的控制理論既適用于單個(gè)神經(jīng)元，也適用于群體，你如何看待“神經(jīng)元群體學(xué)說”？
?祖母細(xì)胞是神經(jīng)科學(xué)中的一個(gè)概念，用來形容大腦中某些對特定對象高度專一反應(yīng)的神經(jīng)元。這個(gè)術(shù)語帶有一定爭議，原意是指：如果你有一位祖母，那么你大腦中可能存在某個(gè)神經(jīng)元，只對看到你祖母的臉或與她有關(guān)的刺激產(chǎn)生反應(yīng)。圖源：Jeff Bowers，University of Bristol。
德米特里：群體層面的研究確實(shí)很重要，但也不能忽視單個(gè)神經(jīng)元的作用。我認(rèn)為，一根突觸可以看作一個(gè)小型控制器；幾個(gè)突觸形成一個(gè)神經(jīng)元，這也是控制器；再往上，多個(gè)神經(jīng)元組成更大的控制系統(tǒng)，比如皮層或者腦干結(jié)構(gòu)。關(guān)鍵是怎么把各個(gè)層級聯(lián)系起來，這其實(shí)是整個(gè)神經(jīng)科學(xué)的核心問題。
保羅：那在你看來，神經(jīng)元是各自獨(dú)立運(yùn)作的智能體，還是通過某種協(xié)作協(xié)議一起行動？您認(rèn)為它們只是自私地追求生存，還是通過發(fā)育和進(jìn)化形成整體能動性——這種整體智能是否源于個(gè)體行為的涌現(xiàn)特性？
德米特里：更接近自組織的“涌現(xiàn)特性”。就像市場經(jīng)濟(jì)中的個(gè)體——每個(gè)神經(jīng)元追求自身目標(biāo)，但通過機(jī)制設(shè)計(jì)建立的規(guī)則約束，它們能實(shí)現(xiàn)共生協(xié)作。這種自組織過程最終涌現(xiàn)出支持共同目標(biāo)的高層次智能。
保羅：這種視角是否改變了你對單個(gè)神經(jīng)元的認(rèn)知？
德米特里：確實(shí)！就像多細(xì)胞生物里所有細(xì)胞都共享相同的 DNA，但每個(gè)細(xì)胞又有自己的功能分工。神經(jīng)元同樣遵循基因給出的統(tǒng)一規(guī)則?；虿⒉粫苯涌刂扑鼈兠恳淮畏烹?，但卻規(guī)定了它們在什么條件下放電的“機(jī)制”。這讓我對單個(gè)神經(jīng)元結(jié)構(gòu)的精妙復(fù)雜之處有了更深的認(rèn)識。
（2）對人工智能的啟示
保羅：人工智能研究人員為什么要關(guān)心這些神經(jīng)科學(xué)問題呢？
德米特里：從商業(yè)角度來看，他們的確沒必要非關(guān)注這些，畢竟當(dāng)前的技術(shù)路線已經(jīng)創(chuàng)造了巨大的價(jià)值。但如果目標(biāo)是通用人工智能（AGI），參考大腦可能是唯一可行的路徑。畢竟，大腦是我們已知能實(shí)現(xiàn)通用智能的唯一系統(tǒng)，這就像一個(gè)“存在性證明”。其他路徑有沒有可能也行？當(dāng)然有，但暫時(shí)沒有證據(jù)。
保羅：或許還有更好的方法？
德米特里：也許吧，但我們不確定。比如，當(dāng)前AI系統(tǒng)的能耗巨大，而人腦僅用20瓦就能高效運(yùn)作，這是否意味著我們走錯(cuò)了方向？
（3）未解的核心問題
保羅：當(dāng)前研究遇到的最大障礙是什么？控制理論在解釋神經(jīng)元功能時(shí)是否存在局限性？
德米特里：最大的挑戰(zhàn)在于理解神經(jīng)元的控制目標(biāo)。有趣的是，我們發(fā)現(xiàn)視網(wǎng)膜神經(jīng)元雖試圖通過包含視覺信號反饋的大型環(huán)路調(diào)控下游腦區(qū)，但由于信號延遲過長，實(shí)際難以實(shí)現(xiàn)閉環(huán)控制。它們?nèi)缤?被欺騙的控制器"，誤以為自身能調(diào)控輸入信號。這種擬人化視角意外地很有解釋力。
保羅：所以不同腦區(qū)神經(jīng)元承擔(dān)不同類型的控制功能？
德米特里：完全正確！以運(yùn)動神經(jīng)元為例，它們直接控制肌肉活動，并通過感覺機(jī)制接收反饋，是典型的控制器；而感覺神經(jīng)元更專注于分析輸入信號，主要參與數(shù)據(jù)驅(qū)動控制中的系統(tǒng)識別，更像動態(tài)分析師。這種功能差異在V1皮層的研究中得到印證：科學(xué)家在此區(qū)域檢測到運(yùn)動信號，與控制理論的預(yù)測一致——感覺輸入會逐步轉(zhuǎn)化為控制信號。
保羅：學(xué)界對這個(gè)理論的接受度如何？
德米特里：這取決于研究者的專業(yè)背景。運(yùn)動控制領(lǐng)域的研究者很容易理解——畢竟他們的研究對象就是神經(jīng)元如何實(shí)施控制。研究中腦或海馬體的學(xué)者，在看到神經(jīng)環(huán)路的證據(jù)后也會認(rèn)同。但感覺神經(jīng)科學(xué)家往往會困惑："這和我們有什么關(guān)系？"畢竟要讓他們接受"視覺神經(jīng)元其實(shí)是個(gè)控制器"的觀點(diǎn)，確實(shí)需要顛覆傳統(tǒng)認(rèn)知。
當(dāng)你在電腦前正準(zhǔn)備讀完這篇文章時(shí)，大腦中正上演一場無需指揮的交響樂——每個(gè)神經(jīng)元都像獨(dú)立樂手，既根據(jù)樂譜（基因指令）調(diào)音，又即興調(diào)整節(jié)奏（環(huán)境反饋）。正如Chklovskii揭示的顛覆性視角：神經(jīng)元不是被動的琴鍵，而是手持指揮棒的演奏家。它們通過突觸的“時(shí)間魔法”將因果倒置，用看似無序的放電探索未知，最終在混沌中譜寫出思維的旋律。
這場科學(xué)冒險(xiǎn)最震撼的啟示在于——生命從不用蠻力解決問題。當(dāng)AI消耗整座水電站的能源訓(xùn)練模型時(shí)，人腦僅用20瓦功耗，便讓860億“微型指揮官”通過突觸間的電光私語，完成了從識別母親微笑到破解相對論的壯舉。其秘訣或許在于：神經(jīng)元從不追求完美預(yù)測，而是像沖浪者駕馭海浪般，用反饋循環(huán)將不確定性轉(zhuǎn)化為進(jìn)化動力。
但謎題遠(yuǎn)未終結(jié)：如果每個(gè)神經(jīng)元都是自主的“決策者”，它們?nèi)绾蜗袷袌鼋?jīng)濟(jì)中的理性個(gè)體般達(dá)成共識？當(dāng)AI工程師試圖在硅基芯片上復(fù)刻這種協(xié)作時(shí)，是否像用蒸汽機(jī)模仿鳥群飛行——徒有其形，卻失了生命系統(tǒng)特有的靈動？這些追問如同神經(jīng)脈沖的漣漪，不斷拓展著認(rèn)知的邊界。
或許終極突破將始于一次詩意的覺醒——當(dāng)人類破譯神經(jīng)元間加密的“目標(biāo)代碼”，看清視網(wǎng)膜神經(jīng)元為何甘愿“被欺騙”，領(lǐng)悟860億“神經(jīng)智子”如何在跨尺度時(shí)空中編織意識之網(wǎng)時(shí)，我們將見證比AI更深邃的智慧誕生：一套既能解碼突觸間似量子糾纏般的微妙互動，又能詮釋肖邦夜曲為何能觸動人心的生命算法。到那時(shí)，回望這場認(rèn)知革命，你會聽見歷史在低語：所有星辰大海的追尋，都始于對那大腦微型宇宙溫柔的一聲叩問。
*為保證閱讀體驗(yàn)，本文對聽稿進(jìn)行了適當(dāng)?shù)鼐庉嫛?/p>
原對話指路：https://www.thetransmitter.org/brain-inspired/dmitri-chklovskii-outlines-how-single-neurons-may-act-as-their-own-optimal-feedback-controllers/
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